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§ 2-1 DNA 超螺旋与拓扑异构现象 第二章 DNA 、染色体与基因组 Superhelix of SV40 DNA (Vinograd, 1965) 一、 DNA 超螺旋 ( superhelix or supercoil ) DNA 超螺旋结构 Linear DNA . L Open Circle DNA OC relexed form Supercoiled circle( 高级结构 ) Covalent Closed Circle CCC 指双螺旋环状分子再度螺旋化即成为超螺旋结构。 超 螺 旋 形 成 示 意 末端固定的线型双螺旋 额外的张力不能释放 双螺旋以扭曲方式缓 解应力,形成超螺旋 二、 DNA 超螺旋的方向性 松弛( relaxed )状态: DNA 在水溶液中 , 构型偏 B 型状 态。 DNA 以 10.5 bp/helix 为最稳定构型。 正超螺旋: 小于 10.5bp/helix ,则其二级结构处于紧缩 状态,由此产生的超螺旋为正超螺旋。 负超螺旋: 大于 10.5bp/helix ,则其二级结构处于松缠 状态,由此产生的超螺旋为负超螺旋。 由此可见,超螺旋总是要向着抵消初级螺旋改变 的方向发展;双螺旋 DNA 的松开导致形成负超螺旋; 而 DNA 的拧紧,则导致形成正超螺旋;所有的超螺旋 都比松弛型含有更多的自由能。 拓扑学 (topology) 是研究几何图形在平面位置关系不 变情况下空间结构变化规律的数学分支。 三、 DNA 超螺旋拓扑学定义 实验证明,细胞内的 DNA 存在拓扑异构现象 (topoisome) ,即在保持 DNA 一级和二级结构不变的情 况下,两条单链可以相互缠绕,形成不同的空间构型。 l B-DNA 是力学上稳定 的结构( 10 bp/ helix ) l 虽交叉数减少,但需转 换为一种应力,以维持 10bp/hel