病毒进入细胞的几种感染形式.doc

病毒进入细胞的几种感染形式 病毒通过以下不同的方式进入宿主细胞：注射式侵入、细胞内吞、膜融合以及其他特殊的侵入方式。 　　注射式侵入：一般为有尾噬菌体的侵入方式。通过尾部收缩将衣壳内的DNA基因组注入宿主细胞内。 　　细胞内吞：动物病毒的常见侵入方式。经细胞膜内陷形成吞噬泡，使病毒粒子进入细胞质中。 　　膜融合：有包膜病毒侵入过程中病毒包膜与细胞膜融合。 　　直接侵入：大致可分为三种类型 　⑴部分病毒粒子直接侵入宿主细胞，其机理不明。　⑵病毒与细胞膜表面受体结合后，由细胞表面的酶类帮助病毒粒　　体释放核酸进入细胞质中，病毒衣壳仍然留在细胞膜外，将病毒侵入和脱壳融为一体。　⑶其他特殊方式。植物病毒通过存在于植物细胞壁上的小伤口或天然的外壁孔侵入，或植物细胞之间的胞间连丝侵入细胞，也可通过介体的口器、吸器等侵入细胞。病毒的侵入噬菌体　　1952年证明DNA是遗传物质的一个有利的证据就是赫尔希（Hershey）等用同位素磷-32标记T噬菌体的核酸，用硫-35标记它的蛋白质，用这种被标记的病毒来感染不带任何同位素的大肠杆菌。结果证明含硫-35的蛋白完全留在细菌的外面，磷-32标记的核酸被注入细菌体内了。当T4尾部像肌肉那样收缩时，外壳里面的DNA就被挤进细胞体内。它的DNA分子相当长，约50，000 纳米，粗2.4纳米，而尾鞘中心的管子直径不过2.5-3.0纳米。这样长的DNA要通过这样细的管子完全完全细菌体内看起来也不是件容易的事，但是T4却能在1分钟内就完成任务。早期人们相信进入体内的只是DNA，不含任何蛋白质，但最近工作证明，有些壳内最里层的蛋白质也随着DNA一起进入细菌，这少量蛋白可能在以后的复制过程中起重要作用。 　　动物病毒进入寄主细胞就采取另外更简便的方法了。当某种外来颗粒与动物细胞接触时，细胞的一种自然反应是把颗粒包进去，发生吞噬现象。某些动物病毒恰恰利用了这种细胞的本能进入细胞。 　　植物细胞与动物细胞的显然不同点之一在于植物细胞有一个由纤维素组成的外壁，可以阻止很多东西进入细胞。假若细胞有了轻微的伤口，则病毒可以从伤口进入。植物的细胞壁也并非无缝可入，在坚硬的纤维素结构中分散有微小的管状突起，叫做外壁连丝，直接与外界沟通。有人认为植物病毒是经外壁连丝入侵的。在自然界，植物病毒的更重要的入侵方式是媒介昆虫在植物上取食时，把病毒直接注入植物体内。把植物细胞的外壁用果胶酶，纤维素酶处理后只剩细胞质膜，叫做原生质球。如用TMV来侵染烟的原生质球，发现细胞也是利用吞噬把病毒包进细胞内的。 　　有外膜的病毒进入寄主细胞内的方式就更为复杂了。人们发现有些病毒如麻疹病毒，在侵染寄主细胞体外培养时，病毒能使细胞发生融合，形成所谓的多核的合胞体。又如当人的和老鼠的组织培养细胞在有仙台病毒存在时也会发生细胞融合现象，形成既含有人细胞核，也含有老鼠细胞核的多核细胞。原来这些病毒的外膜能够与寄主细胞的细胞质膜融合，从而引起细胞的融合。在细胞融合的同时也就把病毒颗粒中的核蛋白芯即核衣壳释放到寄主细胞内。 　　综观病毒进入寄主细胞的方式不难看出，只将核酸注入细胞内的方式不过是某些噬菌体所特有的方式。对动物或植物病毒说来更普遍的方式是整个病毒粒子被细胞吞噬。显然整个粒子被吞噬是有好处的，因为病毒的遗传物质核酸，在细胞内找到合适的复制场所前，可以被外壳蛋白质保护而不被高等生物内多种多样的核酸酶所降解破坏--------------------------------------------------------------------- 细胞对病毒的内吞作用 细胞膜作为细胞的限制性膜，其作用在于摄入营养物质和排出代谢废物，并维持一个相对恒定的内环境。细胞膜是一种半透性膜，水、气体和小的疏水性分子例如乙醇能自由穿过脂质双层，但大多数代谢物，包括葡萄糖、 ATP 、核苷酸、氨基酸和蛋白质，以及某些离子（例如 Ca2+ 、 H+ 、 K+ 、 Na+ ）都不能穿过细胞膜。这些物质通过特定的转运方式进入细胞。离子、糖类和氨基酸一般通过整合膜蛋白的转运进入细胞，而蛋白质和大颗粒（例如一些病毒和细菌）则通过胞吞作用进入细胞。 细胞外液中的某些分子（配体）可以通过受体介导的胞吞作用被选择性摄入细胞。在受体介导的胞吞过程中，配体首先与集中于有被小窝中的受体结合；或先与分散在细胞膜表面上的受体结合，再以受体—配体复合体形式迅速向有被小窝内集中。有被小窝内表面含有包涵素，其总面积可达细胞表面积的 2% 以上。随着受体—配体复合体的积累，有被小窝逐渐内陷，最后脱离胞膜，形成有被小泡；随后有被小泡脱去包涵素。包涵素回到细胞膜，进行重复利用；而脱去包涵素的囊泡与早期内吞泡（ endosome ）融合。早期内吞泡膜中的质子泵将质子转运到内吞泡的内部，因而早期内吞泡